ZAT PENGATUR TUMBUH TANAMAN

ZAT PENGATUR TUMBUH TANAMAN

Pada tanaman, seperti pada hewan,  beberapa dari pola kelakuan dan fungsi diatur oleh hormon. Hormon dibentuk dalam jumlah yang sedikit pada satu tempat dari tanaman dan ditranslokasikan ke tempat lain di mana akan mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Hormon alami dan bahan lain merupakan pesan kimiawi yang secara esensial mempengaruhi banyak pola perkembangan tanaman.

Harus dibedakan antara hormon tanaman dan pengatur tumbuh tanaman. Hormon tanaman adalah substansi alami (dibentuk oleh tanaman itu sendiri) yang beraksi mengatur aktivitas tanaman. Hormon tanaman yang disintesis secara kimiawi dapat memberikan reaksi pada tanaman sama dengan yang disebabkan oleh hormon alami. Sedangkan zat pengatur tumbuh tanaman termasuk hormon tanaman yang alami maupun yang sintetis tetapi juga yang lain, bahan kimia bukan nutrisi yang tidak ditemukan secara alami pada tanaman tetapi bila diaplikasikan ke tanaman akan mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tanaman.

Ada lima golongan hormon tanaman alami : auksin, giberelin, sitokinin, etilen, dan asam absisat. Penemuan dan penelitian selanjutnya dari hormon-hormon tersebut merupakan bagian yang paling menarik dan memberi harapan dalam sejarah fisiologi tanaman. Akan tetapi dengan begitu banyaknya penelitian tentang hormon, mekanisme tindakannya di dalam tanaman masih belum sepenuhnya dimengerti.

AUKSIN

Auksin merupakan hormon yang pertama ditemukan. Auksin ditemukan pada pertengahan tahun 1930-an dan kemudian  bertahun-tahun auksin dan aktivitasnya di dalam tanaman diteliti secara intensif di seluruh dunia. 

Auksin, baik yang alami maupun yang sintetis, mempengaruhi tanaman dalam berbagai hal termasuk pembesaran dan perpanjangan sel, fototropism dan geotropism, dominansi apikal, pengguguran beberapa bagian tanaman, pembentukan dan perkembangan bunga, pembentukan akar, pembentukan dan pertumbuhan buah, aktivitas kambium, pembentukan umbi akar dan umbi batang, dan germinasi biji. Auksin bekerja pada tingkat sel, mempengaruhi aliran protoplasma dan aktivitas enzim. Auksin berhubungan dengan banyak mekanisme pengaturan kimiawi yang lain dan dengan mudah dibawa ke seluruh bagian tanaman, secara prinsip dari arah pucuk ke bawah (basipetal).

Auksin alami ada di dalam meristem dan jaringan yang membesar, seperti tunas terminal dan tunas lateral yang tumbuh aktif, pemanjangan internode, dan embrio yang sedang berkembang pada biji. Auksin dibentuk dalam jumlah yang relatif besar di dalam shoot tip atau titik tumbuh terminal dari tanaman dan bergerak ke bagian bawah dari tanaman melalui jaringan vaskular. Menyebabkan fenomena yang dikenal sebagai apical dominance, (terhambatnya pertumbuhan tunas lateral oleh tunas terminal). Auksin jumlah besar pada batang di atas tunas lateral menghambat pertumbuhannya. Bila tunas pucuk yang mensuplai auksin rusak ataukah terpotong, tingkat auksin di belakang tunas lateral menurun dan tunas lateral mulai tumbuh. Inilah sebagian alasan mengapa bila tunas pucuk dihilangkan beberapa pucuk baru tumbuh dari tunas bawah sepanjang batang.

Auksin alami yang paling dikenal adalah indolacetic acid (IAA). Beberapa auksin alami yang lain juga ditemukan tetapi struktur kimianya belum diketahui. Banyak juga auksin sintetis, yang menginduksi pengaruh yang sama seperti auksin alami. Beberapa di antaranya adalah indolbutyric acid (IBA), Naphthaleneacetic acid (NAA), dan 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4D).

Beberapa penggunaan auksin sintetis yang penting secara komersial adalah :

1. Merangsang terbentuknya akar adventif. Salah satu respon pertama sebagai ciri khas auksin adalah mendorong pembentukan akar stek. Dua auksin sintetik, IBA dan NAA, sekarang scr komersial digunakan secara luas pada perlakuan bagian bawah stek untuk merangsang pembentukan tunas adventif.
2. Pengendalian gulma. Auksin sintetis, 2,4D secara komersial digunakan secara luas sebagai pembunuh gulma selektif dan menghilangkan pertumbuhan gulma berdaun lebar pada lahan sereal ataukah lahan rumput. Dikenalnya material ini sebagai pembunuh gulma tahun 1946 menyebabkan banyak perubahan dalam metode pengendalian gulma. Karena 2,4 D tidak mahal dan sangat potensial- hanya 0,56 kg/ha yang dibutuhkan ini menyediakan bahan non-toksik untuk menghilangkan gulma berdaun lebar pada areal pertanaman yang luas dari tanaman-tanaman serealia.
3. Meningkatkan pembentukan buah. Penyemprotan 4-chloropenoxy acetic acid (4-PCA), auksin sintetis yang sangat mirip 2,4-D secara komersial dipergunakan untuk meningkatkan pembungaan dan pembentukan buah pada tomat.
4. Mencegah gugurnya buah sebelum panen. Permasalah yang dihadapi pada pertanaman buah apel, pir dan jeruk adalah gugurnya buah sesaat menjelang buah siap dipanen. Penyemprotan auksin sintetis NAA sekitar 20ppm pada pohon apel dan 10 ppm pada pohon pir yang diaplikasikan sebelum buah mulai jatuh akan menjaga buah tidak gugur hingga beberapa minggu sampai buah masak dan pantas dipanen. Untuk jeruk dan anggur, penyemprotan auksin sintetis 2,4-D sekitar 10 ppm secara efektif menurunkan gugurnya buah-buah muda, terutama dengan memperlambat perkembangan zona absisi pada tangkai buah. Karena materi ini mempunyai kelakuan sebagai herbisida yang kuat maka harus hati-hati dalam penggunaannya untuk menghindari tetesan-tetesan pada waktu penyemprotan terutama pada tanaman-tanaman yang sensitip seperti anggur dan kapas.
5. Penyemprotan penjarangan. Penyemprotan auksin (NAA) yang diaplikasikan pada buah sesaat setelah pembungaan efektif dalam penjarangan pembentukan buah yang berlebihan pada apel dan olive. Sehingga bisa disimpulkan bahwa bahan ini, yang bisa menyebabkan pengguguran buah-buah apel yang sangat muda, juga bisa mencegah pengguguran ketika diaplikasikan sesaat sebelum buah-buah apel dan pir dipanen. Auksin nampaknya mempunyai peranan yang berbeda pada dua stadia fisiologis dari perkembangan buah. Akan tetapi mekanisme yang mendasari kelakuan auksin pada penjarangan buah belumlah diketahui.
6. Penghambatan pembentukan kuncup batang. Banyak jenis tanaman hias berkayu membentuk kuncup dalam jumlah besar dari dasar batang yang mana kalau tidak dihilangkan akan merubah pohon menjadi semak. Penghilangan kuncup ini dengan tangan secara berkala membutuhkan waktu dan biaya yang tidak sedikit. Sampai ditemukan perlakuan batang pohon dengan auksin NAA sekitar 10.000ppm (1,0 persen) sangat menghambat pertumbuhan pucuk ini.
7. Kultur jaringan. Inisiasi akar dan batang pada potongan kecil jaringan tanaman yang ditumbuhkan pada kondisi aseptik sudah menjadi metode yang standar dari mikropropagasi pada beberapa spesies tanaman. Sering auksin seperti IAA atau 2,4-D sudah termasuk dalam media kultur untuk inisiasi akar.

GIBBERELLIN (GA)

Giberelin merupakan kelompok hormon tanaman alami dengan banyak fungsi pengaturan yang kuat. Yang paling dikenal adalah menstimulasi pertumbuhan stek secara dramatis, jauh melampaui auksin. Giberelin juga menstimulasi pembelahan sel, pemanjangan sel atau keduanya dan juga mengatur sekresi enzim. 

            Pada beberapa tanaman giberalin terlibat di dalam inisiasi bunga dan ekspresi sex (bagian bunga jantan atau betina). Pembentukan buah juga pertumbuhan buah, penuaan dan pematangan buah nampaknya dikontrol oleh giberelin pada beberapa spesies. Senescen atau penuaan bagian tanaman, khususnya daun juga dipengaruhi oleh GA. Jagung dan polong kultivar kerdil tertentu jika diperlakukan dengan GA, tumbuh menjadi tinggi normal, menunjukkan bahwa tanaman-tanaman kerdil tersebut kekurangan hormon giberelin.

Giberelin juga terlibat dalam mengatasi dormansi di dalam biji dan kuncup. Peranannya dalam perkecambahan benih barley telah banyak diteliti. Setelah benih dibasahi dan ditempatkan pada temperatur ruang, giberelin alami dibentuk di dalam embryo dan ditranslokasikan ke lapisan aleuron di sekitar endosperm. Dengan sedikit GA, sel pada lapisan aleuron  mensintesis enzim tertentu seperti amilase protease dan lipida. Enzim-enzim ini kemudian berdisfusi melalui endosperm, menghidrolising tepung dan protein menjadi gula dan asam amino sehingga menjadi tersedia untuk pertumbuhan dan perkembangan embryo.

Struktur molekul dari giberalin sudah dikenal, yang khas seperti gambar 6-18. Setelah tahun 1986 sebanyak 70 giberelin yang berbeda telah ditemukan pada jaringan berbagai tanaman. Beberapa yang umum antara lain GA1, GA3, GA4, GA7.

Giberelin pertamakali ditemukan tahun 1926 oleh peneliti-peneliti jepang yang meneliti penyakit tanaman padi yang disebabkan oleh fungi Gibberella fujikuroi. Tanaman yang terinfeksi fungi tumbuh cepat dan abnormal. Ekstrak tanaman tersebut diaplikasikan ke tanaman sehat menstimulasi pertumbuhan yang abnormal juga. Tahun 1939 kandungan aktifnya diekstrak dari fungi, kemudian dikristalisasi dan diberi nama giberelin. Penelitian awal mengenai giberelin ini belum diketahui dunia barat sampai awal tahun 1950an ketika penelitian besar-besaran dimulai khususnya di USA dan Inggris. Penelitian ini dimulai dengan mengisolasi beberapa bentuk yang berbeda dari giberalin yang diisolasi dari jamur Gibberella dan dari tanaman tingkat tinggi.

Giberelin disintesis di tunas pucuk tanaman, terutama pada primordia daun baru.  Giberelin juga ditemukan pada embryo dan kotiledon biji muda dan di dalam jaringan buah. Sebagai tambahan, sistem perakaran mensintesis giberelin dalam jumlah besar, yang bergerak ke atas dalam tanaman. GA ditranslokasikan dengan mudah di dalam tanaman ke dua arah, tidak seperti auksin, yang sebagian besar bergerak dari pucuk ke arah bawah.

Perusahan-perusahan farmasi memproduksi kristal GA, seperti asam atau garam potasium untuk penelitian dan aplikasi komersil tertentu. Segala persiapannya didapatkan dari pertumbuhan jamur Giberella dalam proses yang sama yang digunakan dalam membuat antibiotik.

Walaupun telah dibuktikan bahwa giberelin terbentuk secara alami didalam kebanyakan tumbuhan tinggi, hanya sedikit yang diketahui mekanisme fisiologis kelakuan dan pergerakannya.

Walaupun giberelin merupakan golongan hormon tumbuhan yang kuat dan penting terlibat di dalam banyak fungsi tanaman, hanya sedikit fungsinya di bidang pertanian yang telah diketahui,  beberapa adalah :

1. Meningkatkan ukuran buah pada anggur tanpa biji. Ini merupakan aplikasi komersil yang mendasar dari giberelin. Secara praktis semua  perkebunan anggur dari anggur’’Thompson Seedles” yang ditumbuhkan untuk buah meja di California disemprot setiap tahun. Perlakuan pada 2,5 sampai 20ppm saat pembungaan digunakan untuk penjarangan tandan, dan pada 20 sampai 40 ppm pada stadium pembentukan buah meningkatkan ukuran butiran buah. Ukuran butiran pada kultivar anggur yang lain seperti ’Black Corinth’ juga ditingkatkan dengan penyemprotan giberelin.
2. Menstimulasi perkecambahan biji dan pertumbuhan bibit. Sejumlah kasus telah dilaporkan di mana biji yang direndam di dalam larutan asam giberelin sebelum germinasi sangat menstimulasi perkecambahan dan pertumbuhan bibit. Respon yang sama juga didapat pada tanaman barley, padi, kacang polong, apokat, jeruk, anggur, camelia, apel, peach dan cherry. Secara umum efektif perendaman 24 jam pada berbagai konsentrasi dari 20 sampai 10.000 ppm.
3. Mendorong pembentukan bunga jantan pada mentimun. Bila polen diinginkan untuk membentuk biji hibrida, aplikasi sekali GA pada daun akan menstimulasi kejantanan dari mentimun. Hal ini sudah dibuktikan sebagai penemuan yang penting untuk para hibrider.
4. Mengatasi kebutuhan suhu dingin untuk beberapa tanaman. Tanaman azalea membutuhkan 6 minggu temperatur dingin (8oC atau 46oF untuk menumbuhkan kuncup bunga. Beberapa aplikasi pada daun yaitu 1000ppm akan mengganti secara komplit atau sebagian kebutuhan dingin ini untuk perkembangan kuncup bunga. Aplikasi sekali 15ppm giberelin digunakan pada Cyclamen periscum untuk menstimulasi perkembangan bunga. Sudah ditunjukkan dengan penelitian giberelin yang diaplikasikan pada tanaman bienial yang membutuhkan periode dingin sebelum berbunga menyebabkan pembungaan lebih awal. Tetapi kebanyakan perlakuan ini mempunyai nilai komersial yang terbatas.

Sitokinin

Kelompok hormon tumbuhan ini awalnya mendorong pembelahan sel tetapi juga pada banyak aspek pertumbuhan dan perkembangan tanaman, seperti pembesaran sel, diferensiasi jaringan, dormansi, stadia-stadia yang berbeda dari pembungaan dan pembuahan dan penghambatan senescen atau penuaan daun. 

Sitokinin berinteraksi dengan auksin untuk mempengaruhi diferensiasi jaringan. Seperti ditunjukkan olah gambar 6-23 pemberian sitokinin saja dari luar menstimulasi pembentukan kuncup pada ruas batang tembakau; pemberian auksin saja menyebabkan perkembangan akar, tetapi bila sitokinin dan auksin diberikan secara bersamaan menyebabkan kegagalan, hanya  masa kalus yang berdiferensiasi saja yang terbentuk.  

Sitokinin ada yang alami seperti zeatin dan ada juga yang sintetis seperti seperti kinetin dan benzyladenin (BA). Mungkin lebih dari 100 sitokinin yang diketahui baik yang alami maupun yang sintetis. Sitokinin terbentuk pada banyak jaringan tanaman baik sebagai material hormonal bebas maupun sebagai komponen dari RNAt. Sitokinin dijumpai berlebihan di dalam embrio dan biji yang sedang berkecambah dan di dalam buah muda yang sedang berkembang-semua jaringan dengan sel yang sedang membelah. Akar mensuplai sitokinin ke atas ke pucuk. 

Mekanisme kelakuan sitokinin di dalam tubuh tumbuhan belum diketahui dengan jelas. Sitokinin secara tidak langsung meningkatkan aktivitas enzim dan meningkatkan produksi DNA pada beberapa jaringan. Efek-efek pengaturan ini nampaknya dihasilkan dari interaksi dengan hormon lain di dalam tanaman. 

Sitokinin ditemukan ketika para ilmuwan di Universitas Wisconsin tahun 1955 menggunakan bahan sintetis kinetin, yang kemudian diberi nama sitokinin karena menyebabkan pembelahan sel pada celah batang tembakau. Setelah banyak aktivitas fisiologis kinetin yang menarik mulai nampak, tanaman kemudian diuji untuk kemungkinan bahan-bahan alami yang menyerupai kinetin. Tahun 1964 bahan tersebut diisolasi dari biji jagung muda oleh peneliti dari New Zealand dan dinamakan zeatin. Promoter aktif dari pembelahan sel diketahui ada di dalam susu kelapa akhirnya ditentukan sebagai zeatin-riboside. 

Walaupun sitokinin sangat berperanan dalam pengaturan pertumbuhan tanaman, tidak ada penggunaan penting di bidang pertanian yang telah dikembangkan berkaitan dengan sitokinin ini. Di dalam media akseptik kultur jaringan, sitokinin biasanya ditambahkan untuk menginduksi perkembangan pucuk. Aplikasi sitokinin pada jaringan hijau telah ditunjukkan memperlambat senescens. Bahan-bahan ini juga sudah digunakan secara eksperimental dan dalam aplikasi komersil yang terbatas, pada mawar greenhouse dan tanaman krisantenum dalam pot untuk menstimulasi pertumbuhan tunas ketiak dengan mengatasi penghambat pucuk alami. 

Ethylen

Sudah banyak diketahui bahwa gas etilen membawa respon yang sangat bervariasi di dalam tanaman. Jauh di tahun 1924-an ditemukan bahwa etilen menyebabkan pemasakan buah; Tahun 1925 etilen ditentukan dapat mengatasi dormansi kuncup pada umbi kentang; Tahun 1931, bisa menginduksi pengguguran daun; Tahun 1932 dapat menginduksi pembungaan pada nenas; Tahun 1933 dapat menyebabkan pembentukan akar pada stek batang. Pada pertengahan 1930-an ditentukan bahwa etilen sendiri adalah produk tanaman, dan timbul berbagai argumen apakah etilen, yang merupakan gas digolongkan sebagai hormon tanaman. 

Perhatian selanjutnya diarahkan pada kemungkinan peranan etilen sebagai pengatur tumbuh alami sampai th 1960-an berkembangnya teknik gas kromatografi yang memungkinkan mendeteksi konsentrasi etilen serendah one part per billion. Penelitian yang sangat banyak pada fisiologi etilen di tahun 1960-an dan tahun 1970-an telah menempatkan etilen sebagai hormon tumbuhan. 

Etilen sendiri merupakan molekul yang sangat kecil (CH2=CH2), dibandingkan  dengan hormon tanaman yang lain. Mekanisme biosintesis etilen di dalam tanaman sudah semakin bisa dijelaskan. Etilen sebagai gas langsung berdifusi ke seluruh bagian tanaman, banyak gerak seperti CO2 dan bisa menunjukkan pengaruhnya dalam jumlah yang sangat kecil. Kelarutannya di dalam air juga meningkatkan gerakannya di dalam tanaman. Lapisan kutikular dari permukaan sel-sel luar cendrung menahan kehilangan dari tanaman. Etilen nampaknya diproduksi di dalam meristem tanaman yang sedang tumbuh aktif, buah masak dan gugur, bunga gugur, biji yang sedang berkecambah, di bagian jaringan tanaman tertentu sebagai respon pelengkungan, pembengkakan atau pelukaan. Etilen sintetis, dari ethepon, diaplikasikan ke jaringan tanaman menyebabkan ledakan produksi etilen alami, merupakan pengaruh autokatalitik. 

Hanya bagaimana etilen mengeluarkan pengaruh pengaturannya belum diketahui benar dibandingkan mekanisme dasar yang terlibat dalam aksi hormon tanaman yang lain. Satu teori adalah bahwa etilen mengatur beberapa aspek dari transkripsi DNA atau translasi RNA sehingga mengubah arah sintesis protein RNA dan akibatnya mengubah pola enzim. Tetapi beberapa mekanisme lain juga nampaknya di dalam proses. 

Kemungkinan penggunaan komersial dari etilen sangat meningkat perkembangannya di tahun 1960-an dari senyawa pelepas etilen seperti ethepon (2-chloroethyl) phosphonic acid. Senyawa ini diaplikasikan sebagai semprotan agrikultur yang secara perlahan melepaskan etilen ke dalam jaringan tanaman. Dibandingkan dengan beberapa hormon tanaman yang lain, etilen dan bahan kimia yang melepaskan etilen mempunyai beberapa aplikasi komersial yang bernilai :

1. Pemasakan buah. Gas etilen disuntikkan ke dalam ruang penyimpanan kedap udara, digunakan secara komersil untuk mematangkan buah nenas, melon honeydew dan tomat. Pemberian ethepon 1000ppm akan mematangkan pisang kira-kira dalam waktu yang sama dengan pemberian 100ppm gas etilen. Ethepon juga akan mematangkan tomat yang hijau akan tetapi secara hortikultura masak 12 hari setelah mereka direndam di dalam larutan 5000ppm selama 30 detik. Ethepon digunakan sebagai semprotan sebelum matang untuk mendorong pemasakan yang seragam dari apel, cheri, figs, blueberries kopi dan nenas. Untuk memanen tomat kalengan dengan peralatan mesin pemanen, dimana semua hasil dipetik sekali, perlu dimatangkan dan dan berwarna penuh saat panen. Menyemprot lahan dengan bahan yang melepaskan etilen sebelum panen mendorong perkembangan warna merah yang seragam dari buah hijau.
2. Inisiasi bunga. Gas etilen yang dilepaskan dari ethepon menginisiasi bunga pada beberapa spesies nenas-nenasan hias, termasuk Ananas spp., Aechmea fasciata, Neoregelia spp., Billbergia spp., and Vriesia splendens. Penyemprotan dilakukan dengan 2500ppm larutan pada daun. Tanaman harus dalam stadia vegetatif pada saat aplikasi kemudian segera setelahnya harus dipaparkan pada hari pendek untuk mendapatkan kondisi yang sesuai untuk pembungaan. Ethepon telah digunakan secara luas untuk mendorong pembungaan yang seragam pada pisang yang dibudidayakan.
3. Mengubah ekspresi seks. Aplikasi etilen pada tanaman tertentu seperti mentimun dan waluh, secara dramatis bisa meningkatkan produksi bunga betina. Beberapa kultivar mentimun membentuk baik bunga betina maupun bunga jantan yang tidak menjadi buah pada tanaman yang sama. Menyemprot anggur dengan ethepon menyebabkan seluruh bunga menjadi betina, yang kemudian berkembang menjadi buah sehingga hasil meningkat. Percobaan ini memberi hasil yang sama dengan penelitian terdahulu ketika menggunakan auksin.
4. Penguningan buah jeruk, lemon dan anggur. Kadang kulit buah jeruk matang dan dan anggur tetap hijau karena mempunyai tingkat klorofil yang tinggi walaupun kualitas untuk dimakan, kandungan larutan dan rasio padatan terlarut cukup tinggi sehingga sudah mencapai standar panen. Packing jaruk memperlakukan jeruk tersebut dengan etilen 20ppm 12-72 jam. Perlakuan ini memecah klorofil dan menyebabkan nampaknya pigmen karotinoid kuning dan oranye. Selama perlakuan tersebut dibutuhkan suhu 26oC-30oC (80oF-85oF) dan RH 85%. Merendam buah di dalam 1000 ppm larutan etephon mempunyai pengaruh yang hampir sama dengan perlakuan gas etilen pada jeruk.
5. Membantu pemanenan. Buah dan kacang tertentu seperti cherri asam dan walnut dipanen dengan penggoyang pohon mekanis yang menggoyang pohon sampai buah-buah berjatuhan ke dalam jaring penangkap atau ke tanah yang kemudian dikumpulkan. Seringkali hal ini tidak benar-benar berhasil karena buah dan kacang sangat kuat melekat pada pohonnya sehingga alat tdk melepaskannya. Tetapi dengan dengan menyemprotkan pohon sekitar seminggu sebelum panen dengan senyawa pelepas etilen-ethepon, misalnya efek penginduksi absisi dari etilen menghasilkan persentase yang lebih tinggi untuk pelepas buah.

Etilen juga membahayakan tanaman. Etilen dapat menyebabkan absisi daun yang tidak diinginkan dan bisa mempercepat senescen pada kebanyakan bunga. Pemberian sedikit part perbilion etilen kedalam udara sekitar  akan menyebabkan  bunga carnation menutup, kuncup mawar mekar secara prematur, sepala dan petala bunga anggrek berkembang menjadi seperti berair. Polinasi dari bunga anggrek bisa menghasilkan etilen dalam jumlah yang cukup untuk menyebabkan kerusakan pada bagian bunga. Etilen dapat menyebabkan  gugurnya kuncup bunga pada bulb selama pengapalan. Sedikit umbi tulip yang berpenyakit memproduksi cukup etilen di dalam rak packing yang menghentikan perkembangan selanjutnya dari bunga umbi di dalam bulb.Pada bunga komersil tertentu seperti karnation dan geranium efek merusak dari etilen mungkin dihambat dengan pemberian silver thiosulfate.

Inhibitor

Beberapa pengatur tumbuh tanaman bersifat menghambat dibandingkan menstimulasi pertumbuhan tanaman. Salah satunya adalah abscisic acid adalah hormon tanaman alami. Senyawa lain ditemukan di dalam tanaman, secara mendasar senyawa-senyawa penolik, menghambat pertumbuhan tetapi tidak digolongkan ke dalam hormon tanaman. Golongan ketiga terdiri dari kimia sintetis, tidak dijumpai pada tanaman, yang mempunyai kegunaan penting dan komersil untuk menghambat pertumbuhan atau sebagai bahan penghambat.

Abscisic Acid (ABA)

Asam absisat cendrung berinteraksi dengan hormon lain di dalam tanaman, untuk melawan pengaruh pendorong pertumbuhan dari auksin dan giberelin. ABA terlibat di dalam pengguguran buah dan daun, juga dalam awal dormansi di dalam biji dan pada stadia awal dari sisa periode vegetatif dan kuncup bunga pohon dan semak tahunan berkayu. Dormansi yang diinduksi dengan pemberian ABA sintetik bisa diatasi dengan perlakuan giberelin-contoh dari pengaruh antagonis kedua hormon ini. ABA sangat efektif dalam menginduksi penutupan stomata daun, menunjukkan kemungkinan perannya dalam stress fisiologis di dalam tanaman. Peningkatan yang tinggi dari kandungan ABA di dalam daun mencirikan sudah terjadi stress air di dalam tanaman.

Asam absisat tersebar di dalam tubuh tanaman dan bisa didapat dengan ekstraksi alkohol dari beberapa jaringan tanaman. Beberapa bioassay digunakan untuk mendeteksi asam absisat dalam material tanaman. Satu berdasarkan respon penutupan stomata seperti yang sudah disebutkan di atas.

Penelitian dilakukan di California tahun 1964 pada perkembangan buah kapas dewasa ditemukan material penghambat yang tidak diketahui yang konsentrasinya berubah drastis, mencapai level tertinggi selama pengguguran buah. Bahan tersebut diisolasi dari buah kapas, dikristalisasi dan diberi nama Abscisin II aktivitas absisinya. Pada waktu yang hampir bersamaan di Inggris, material penghambat ditemukan pada daun pohon sycamore, khususnya pada musim gugur. Bahan ini diberi nama dormin, yang kemudian diketahui sama dengan absisin II yang diisolasi dari buah kapas. Kemudian diputuskan untuk menamakan keduanya ’abscisic acid’. Untuk beberapa tahun sebelum abscisic acid diidentifikasi, penghambat pertumbuhan yang sangat kuat dan terkenal atau campuran penghambat di dalam tanaman diketahui ada dan dikenal sebagai kompleks ß inhibitor. Selanjutnya satu komponen yang paling penting adalah abscisic acid.

Abscisic acid bergerak dengan cepat di seluruh bagian tanaman. Buah khususnya buah rose, ABAnya tinngi.Juga nampaknya ABA disintesis oleh daun. Mekanisme kelakuan ABA di dalam tanaman dipercaya beberapa orang terlibat dalam perubahan asam nukleat dan sistem sintesis protein, walaupun aksi yang cepat dari ABA waktu diaplikasikan ke tanaman..menunjukkan...pengaruh yang lebih langsung.

Abscisic acid sulit dan mahal disintesis, sehingga biasanya digunakan hanya untuk penelitian yang membutuhkan hanya dalam jumlah yang sedikit. Tidak ada penggunaan komersial yang dikembangkan sebagian disebabkan kurangnya jumlah bahan uji yang mencukupi.

INHIBITOR-INHIBITOR LAIN

Tanaman mengakumulasi banyak senyawa yang namapaknya tidak mempunyai peranan dalam metabolisme, walaupun mereka bisa beraksi seperti inhibitor dan pada beberapa kasus bersifat toksik pada insek dan binatang yng memakannya. Inhibitor-inhibitor ini sebagian besar senyawa penolik seperti bensoic acid, cinnamic acid, caffeic acid dan coumarin (lihat gambar 6-24). Pada beberapa tanaman, senyawa itu ada dalam konsentrasi tinggi nomor dua setelah setelah karbohidrat.

PENGHAMBAT PERTUMBUHAN SINTETIS

Kelompok penghambat pertumbuhan yang agak bervariasi yang telah dikembangkan sejak sekitar tahun 1950an mempunyai beberapa kegunaan yang penting secara komersil pada tanaman hias, khususnya dalam membentuk tipe tanaman yang kompak dan kerdil. Senyawa ini secara umum bereaksi memperlambat, tetapi tidak menghentikan, pembelahan dan pemanjangan sel di bawah meristem, biasanya tanpa menyebabkan malformasi (kesalahan bentuk) batang atau daun. Pengaruh utama dari senyawa-senyawa ini adalah kebalikan dari giberelin, biasanya merubah tanaman yang tinggi menjadi bentuk roset. Mereka mungkin beraksi dengan menghambat sintesis atau aksi giberelin. Tanaman yang diperlakukan dengan penghambat pertumbuhan ini mempunyai penampilan kerdil dan kompak, yang biasanya lebih menarik dibandingkan bentuknya yang lebih besar. Tanaman perdaunan yang lebih gelap dan menarik dan bunga yang lebih banyak.

Beberapa penghambat pertumbuhan sintetis yang diketahui adalah :

Daminozide (succinic acid-2, 2-dimethyl hydrazide, alar, B-nine)

Seperti nampak pada gambar 6-24, daminozide adalah asam organik. Hasil pengujian menunjukkan senyawa ini secara efektif menghambat pertumbuhan dan menstimulasi pembungaan dari beberapa jenis tanaman hias herbaceos dan berkayu dan akan meningkatkan ukuran dan warna dari berbagai spesies buah-buahan. Diantaranya yang memberi respon bagus termasuk chrisantenums (2500-5000 ppm) (gambar-6-25), berbagai tanaman bedding (2500-5000 ppm) dan azalea (2500 ppm). Kadang-kadang dibutuhkan dua kali pemberian, selang 2 atau 3 minggu untuk mendapatkan bentuk kerdil yang diinginkan.

Chlormequat [(2-chloroetyl) trimethylammonium chloride, cycocel, CCC].

Struktur formula dari senyawa ini ditunjukkan pada gambar 6-24. Chlormequat efektif dalam menghambat tinggi dari beberapa tanaman hias. Tinggi dari tanaman poinsettia merah bisa diatur bila chlormequat disiramkan pada tanah (3000-6000 ppm) atau disemprotkan ke daun (1500-2000 ppm) pada saat musim gugur. Menyemprot azalea atau geranium dengan sekitar 2500 ppm akan menghambat pertumbuhan. Pemberian chlormequat pada tanah dari pembibitan geranium dan bougenvillea (3000 dan 200 ppm masing-masing) menghambat inisiasi kuncup. penggunaan menarik lainnya dari CCC adalah dalam mencegah lodging (rebah)nya tanaman-tanaman gandum. CCC ini paling bagus diaplikasikan antara tillering (perkembangan tunas-tunas baru dari bagian bawah tanaman asal/pokok/induk) dan pertumbuhan yang cepat dari pucuk, dan menghambat perpanjangan internode (ruas) sehingga tanaman menjadi lebih pendek.

Ancymidol (A-rest),α-5-pyrmidie methanol.

Penghambat pertumbuhan ini sangat efektif untuk menhurangi tinggi dari beberapa tanaman pot berumbi. Ancymidol diregistrasi oleh U.S Environmental Protection Agency untuk mengatur tinggi chrisantenum, lilies, poinsettias dan tulips yang ditumbuhkan dalam wadah. Senyawa ini bisa diberikan dengan menyiramkan pada tanah. Easter lilies (Lillium longiflorum) diperlakukan pada saat tinggi 7,5 – 15 cm dengan 0,25 mg ancymidol yang dilarutkan dalam 180 ml air. (1,32 ppm) per 15 cm pot. Tulip dalam pot ukuran sama bisa disiram dengan 0,125 sampai 0,50 mg per 120 ml air satu atau empat hari setelah tanaman dibawa ke dalam green haus dari ruang dingin. Kultivar tulip responnya bervariasi terhadap ancymidol.

Paclobutrazol (ICI-PP333). [2RS, 3RS]-1-[4-chlorophenyl] 4-4-dimethyl-2-1, 4-triazol-yl-pentan-3-ol] Bonzi (4)

Penghambat pertumbuhan sintetis ini mempunyai sifat seperti anti giberelin. Telah dibuktikan bahwa senyawa ini mengatur pertumbuhan vigor pucuk baik pada species tanaman herbaseus maupun tanaman berkayu. Ini sangat berguna untuk memperlambat pertumbuhan di dalam bedeng pembibitan.